Специфика экологии размножения лососей
Автор теории экологических групп рыб писал: «Приспособления рыб к условиям размножения и развития отражают в себе не только существенные экологические моменты эмбрионального периода, но также существенные моменты всех остальных периодов жизни. Они накладывают печать на биологию взрослых рыб, определяют характер миграций, возможности переселений и пределы распространения рыб» (Крыжановский, 1949, стр. 237). Исследования лососей дают большой материал, убеждающий в глубоком смысле и справедливости приведенного обобщения.
Лососи относятся к литофильным закапывающим икру рыбам. В галечно-песчаном грунте икра может развиваться лишь при постоянном водообмене. В связи с этим производитсли для икрометания отыскивают участки с хорошо омываемым грунтом. Во время нереста грунт очищается от ила, мелкого песка и определенным образом стратифицируется, благодаря чему проточность нерестовых бугров улучшается. Для этих рыб характерно также то, что их икра и личинки паходятся в полной темноте и испытывают механические воздействия галечника и песка. Развитие в гнездах продолжается долго, и личинки достигают высокого уровня дифференцировки, благодаря чему увеличиваются шансы выживания молоди и после выхода из гнезда. Высокая выживаемость закопанной икры позволила рыбам данной экологической группы пойти по пути снижения плодовитости и увеличения размера икринок, то есть обеспечения зародышей большим запасом питательных веществ, без чего не мыслимо длительное использование защитных свойств гнезд. Существенное значение имеет то обстоятельство, что икра и личинки в грунте испытывают меньшее влияние сезонных и суточных колебаний температуры, которые значнтельны в водоемах средних и высоких широт. Это позволило лососям и экологически близким рыбам освоить пресные водоемы разных климатических зон. В морях же эти рыбы размножаться не могут.
В зависимости от особенностей климата, типа нерсcтовых водоемов и избираемых стаций абиотические условия развития колеблются в значительных пределах. Поскольку численность и плотность нерестовых популяций, динамические свойства произ
255
водителей и плодовитость у рыб различаются, в процессе икрометания нерестовый субстрат расчищается неодинаково, икра закладывается на разную глубину, отличается и густота ее распределения. Кроме того, количество погибающих после переста и разлагающихся производителей сказывается на гидрохимическом режиме и кормности перестовых водоемов. Все это создает большое разнообразие условий размножения и развития, широкие возможности адаптивной радиации литофильных закапывающих икру рыб и проявляется в специфике экологии видов и внутривидовых форм.
Избирательное отношение некоторых тихоокеанских лососей к нерестовым водоемам отметил еще С. П. Крашенинников (1755). С тех пор таких наблюдений проведено много. Однако до сего времени приходится встречаться с переоценкой сходства нерестилищ разных видов и особенно часто с недоучетом специфики экологии внутривидовых группировок. Этот важный вопрос целесообразно чобсудить подробнее.
При сравнении экологии разных видов привлекает внимание тот факт, что в типичных озерах из тихоокеанских лососей размножается только генеративно-лимнофильная нерка. Молодь нерки живет стаями. В озерах она находит достаточно стабильную кормовую базу в виде планктона и держится в них долго; часть особей созревает, не выходя в море. Проходная форма, размножающаяся в озерах, выделяется наиболее
продолжительным пресноводным циклом жизни и в трофическом отношении тесно связана с пресными водами. Жилая же нерка полностью существует за счет кормовых ресурсов пресных водоемов. От этих форм значительно отличается генеративно-реофильная нерка, освоившая ключевые и речные нерестилища со слабым течением. Кормовые ресурсы проточных водоемов беднее, живущая в них молодь питается более разнообразной пищей, в основном бентосом, и вынуждена рано покидать нерестовые водоемы. Если такая молодь не попадает в озера или лимнокрены, богатые кормами, то выходит в море, имея небольшие размеры, и подвергается значительной элиминации. Высокая гибель молоди компенсируется повышенной плодовитостью. Названные экотипы отражают главные направления внутривидовой эволюции нерки.
Рассматриваемый вид размножается на местах выхода грунтовых вод и развивается при низком содержании кислорода, В связи с разнообразием термического режима этих вод, отражающемся на темпе развития и времени, благоприятном для нереста, стоит обособление сезонных рас. Как и у других лососей они под
разделены на локальные стада.
Е. М. Крохин (1960) показал отчетливое различие качества вод, омывающих отдельные нерестилища летней нерки даже в небольшом озере, и связал это с неоднородностью геологического строения побережья. В качественном разнообразии вод отдельных
25
нерестовых участков, узкая локализация которых находится в соответствии с дискретным распределением аккумуляторов грунтовых вод, можно видеть одно из оснований чсткого возврата производителей к местам своего рождения и репродуктивной обособленности небольших группировок. Для нерки типично обилие подобных, экологических по своей природе, структурных элементов, образующих сложные популяционные системы. Особенности видовой и популяционной структуры нерки давно привлекли вниманис исследователей. Разными методами убедительно показана морфобиологическая и генетическая специфика группировок разного уровня и их привязанность к определенным нерестилищам H BooeMaM (Gilbert, 1924; Thompson, 1945; Kporhyc, 1949; Schaefer, 1951; Kpor Hyc, Kpox HH, 1956; Hartman, Releigh, 1964; Mathisen, 1966: Foerster, 1968; KoHoBanoB, 1972; Ricker, 1972, H Ip.).
Кета занимает иную экологическую нишу и дивергировала в других направлениях. Этот вид использует нерестилища, питаемые как подрусловым потоком, так и грунтовыми водами. В границах бассейна Палеоамура на местах выхода грунтовых вод кета размножается осенью и зимой. Осенненерестующая форма развивается при низком насыщении воды кислородом, высоком напряжении углекислоты, в слабокислой среде. Летненерестующая кета того же региона занимает речные нерестилища, омываемые водами подруслового потока с небольшой примесью грунтовых вод поверхностного залегания. Такие воды, как правило, более насыщены кислородом, однако водный и газовый режим нерестилищ летней кеты менее устойчив. Нередки случаи массового обсыхания и промерзания гнезд, вызывающие катастрофическое снижение запасов. В течение длительного периода в Амуре численность летней кеты находится в депрессивном состоянии, однако ее перестилища не заселяются осснней кетой, что подтверждает четкую экологическую специализацию названных форм.
В противоположность амурской, камчатская летненерестующая кета размножается включах, лимнокрснах и в реках на местах выхода грунтовых вод. Следовательно, в отношении режима водоснабжения нерестовых бугров, условий развития она оказывается аналогом не летней, а осенней амурской кеты. Очевидно, камчатская и амурская летненерестующие формы кеты экологически и морфобиологически не идентичны и таксономически должны быть обособлены (Смирнов, 1973). На Камчатке имеется и осеннеперестующая кста, выделенная в особую расу (Абрамов, 1948); ее нерестилища отличаются от нерестилищ occнней кеты Амура. По ряду морфологических признаков отличается кета р. Анадырь, причем указывается, что отличия достигают подвидоBoroಖ್ಖ (Куликова, 1971, 1972).
пределах обширного ареала кета воспроизводится в бассейнах, обособившихся в отдаленные эпохи и отличающихся гидрологическим режимом и составом фауны; нагуливаются стада также на разных акваториях. Это не могло не отразиться на мор
17 A. H. Chu HipHoa 257
фобиологической специфике так называемых сезонных рас различных регионов, что следует внимательно учитывать в исследовательской и практической деятельности.
Изучение осенней и летней амурской кеты выявило качественное разнообразие локальных стад (Бирман, 1951, 1956; Световидова, 1961). Приведем один пример. Осенненерестующая кста заходит в Амур мало зрелой и до нерестилищ проходит путь в 2000 км и более. Этот момент сказывается на качестве производителей и биологии молоди, которая в реке достигает значительного размера. В небольшие же реки островов осенняя кета заходит почти зрелой, нерестится, начиная с первых километров от моря, и ее молодь в массе покидает реки до закладки чешуи. Трофическая связь такой кеты с пресными водоемами значительно слабее, по сравнению с амурской кетой. Благодаря экологической пластичности вид занял водоемы различного типа, разные стации в них, широко расселился и достиг высокой численности.
Горбуша размножается преимущественно летом на речных нерестилищах, грунт которых омывается подрусловым потоком. Такие нерестилища на больших площадях имеют сходный режим и на них воспроизводятся чрезвычайно многочисленные популяции. В течение нерестового сезона наблюдается несколько подходов производителей разного качества. Осенью этот вид размножается вблизи выходов грунтовых вод (в некоторых местах — в ключах), а также в районах с мягким климатом. Осеннснерестующая раса малочисленнее, условия ее воспроизводства стабильнее.
В реках с крутым склоном и при чистом каменисто-песчаном ложе нерестовые бугры хорошо аэрируются и икра горбуйти развивается при более высоком содержании кислорода, по сравнению с другими видами. Однако в пределах огромного ареала гидрологический, газовый режим рек и климат не одинаковы, условия развития и нагула различаются. При исследовании летненерестующей горбуши разных регионов выделены группировки, воспроизводящиеся в крупных реках или группах рек (Правдин, 1932, 1940; Кагановский, 1949; Двинип, 1952; Енютина, 1954, 1972; Воловик, 1967б).
Данному виду свойственны многочисленные гнездовые группировки и очень высокая плотность заполнения нерестилищ производителями. При размножении они проводят сплошную расчистку больших площадей. Этим обеспечивается хорошая аэрация заложенной икры. С другой стороны, при расчистке нерестового субстрата обедняется и без того скудная бентофауна горных рек. Откорм многочисленного потомства в таких условиях невозможен и молодь горбуши покидает реки, как правило, до перехода на активное питанис. Таким образом, вид практически целиком существует за счет кормовых ресурсов морей и океана.
На русловые нерестилища горных рек систематически возцействуют мощные паводки, изменяя их топографию. Приспособтением к столь изменчивой обстановке являстся слабая привязан
258
ность горбуши к «родному дому». Недостаточно четкий хоминг горбуши в такой же степени имеет адаптивное значение, как и сильно выраженный хомингнерки.
Нередко наблюдается близкое расположение нерестилищ горбуши и летней кеты. Специальными исследованиями выявлены их особенности. Условия развития горбуши стабильнее, ее гнезда аэрируются лучше. Показано, что благодаря выбору различных стаций эти лососи не вступают в противорcчия из-за нерестовых площадей (Никольский, 1952, 1954а; Васильев, Юровицкий, 1954; Соин, 1954; Васильев, 1958; Стрекалова, 1963).
Чавыча Камчатки размножается в руслах рек и протоках. Она занимает участки с быстрым течением и крупнокаменистым плотным грунтом. Удержаться и устроить в таких местах гнезда менее мощные лососи не в состоянии. Нерестовыс бугры снабжаются водами подруслового потока с некоторой примесью грунтовых вод поверхностного залегания. Осенью они быстро охлаждаются, почему размножение камчатской чавычи и приурочено к лету. В р. Камчатке встречаются имелководные перестилища с довольно рыхлым грунтом (Вронский, 1972). Кормовая база в районе нерестилищ ограниченная. В связи с этим мальки вскоре после выхода из гнезд расселяются по реке. Они занимают индивидуальные участки и охраняют их. Миграция в море совершается после одной или двух зимовок.
В реках Северной Америки кроме аналогичной летненерестующей формы, занимающей северные районы, обитает чавыча с осенним и зимним нерестом. Эти рыбы размножаются на местах выхода подпочвенных вод, долго сохраняющих нерестовые температуры. Из южных рек большой процент или даже вся молодь осенненерсстующей чавычи мигрирует в первое лето. Особенности pac HacicnicTBeHIIo cToA KH (Rich, Holmes, 1929; Ricker, 1972).
Кижуч нерестится в разных водоемах, исключая типичные озера. Он выделяется поздним растянутым ходом и размножением, продолжающимся до глубокой зимы. Возможность нереста в холодное время года, как и у родственных видов, связана с устройством гнезд вместах выхода грунтовых вод. Отмечаются два пика хода и нерест в разные сезоны, места которого разобщены, однако морфологических отличий между такими производителями пока не выявлено. Подмечено предпочтение кижучем прибрежных участков рек с быстрым течением, но он нерестится и в тихих заиленных местах. В гнездах речных нерестилищ наблюдается как высокос содержание кислорода, так и довольно низкое. Вода, омывающая икру на ключевых нерестилищах, как правило, обеднена кислородом. Иногда кижуч размножается вблизи нерки, кеты, чавычи. Наблюдая такие картины и обсуждая вопрос о межвидовых отношениях, следует учитывать, что занимаемые микроучастки и Режим гнезд представителей разных видов различаются теми или иными признаками (Крохин, Крогиус, 1937б; Burner, 1951; собственные наблюдения). Мальки кижуча, так же как у чавычи и
25g "7ן
симы, вскоре после выхода из грунта утрачивают тенденцию образования стай, расселяются по водосмам и занимают индивидуальные участки. Крупные мальки для нагула заходят в озера. ища молоди вссьма разнообразна. Большой удельный вес в рационе занимают воздушные насекомые. Перед скатом образуются стаи. В популяциях кижуча довольно много карликовых самцов. В некоторых озерах образовалась жилая форма.
Сима от родственных видов отличается тем, что размножается в истоках горных рек и в мелких притоках, где мест удобных для нереста мало. Гнезда устраиваются на отмелях с быстрым течением и располагаются разреженно. Этим, а также бедностью нерестовых водоемов кормами и объясняется малочисленность популяций. Имеется летне- и осенненерестящаяся формы. Их нерсстовые и нагульные районы разобщены. Различаются возрастной состав нерестовых популяций, размер производителей, плодовитость, характер преднерестовых изменений и другие признаки. Выделено несколько локальных стад. На юге ареала распространена жилая форма. У этого вида особенно большой процент самцов созревает в раннем возрасте, карликами, что отражается на половом составе мигрирующих стад и составе гнездовых группировок. Мальки занимают индивидуальные участки, потребляют большое количество самых разнообразных беспозвоночных, попадающих в реки с суши, с прибрежной растительности и из воздуха. Сима в реках в значительной мере существует за счет организмов, воспроизводящихся вневодоемов,
Сравнение условий обитания лососей убеждает в специфичностимест размножения и нагула, которая присуща не только каждому виду, но и внутривидовым группировкам разного ранга, В этой связи уместно подчеркнуть глубокий смысл взгляда тех физиологов-экологов, по мнению которых «специфичность среды обитания определяется механизмами поведения животного, которые ограничивают ее условиями гораздо болсс узкими по сравнению с теми, в которых животное может выжить» (Дж. Бимент, 1964, cTp. 92).
При обсуждении вопроса об избирательности мест обитания и взаимоотношении видов во время размножения полезно хотя бы кратко сказать о гибридах тихоокеанских лососей. Нашими исследованиями и другими авторами выявлен высокий процент оплодотворения икры в различных вариантах скрещиваний. Следовательно, физиологический барьер, который препятствовал бы соединению половых клеток разных видов, отсутствует. Много гибридов в первом поколении развивается успешно и достигает полового созревания; установлен возврат гибридов из моря в родные реки (Oshima, 1934; Foerster, 1935, 1968; AHupeeBa, 1953, 1954; Inaba, 1953; Смирнов, 1953a. 1954a, 1969; Камышная, 1963; Крыхтин, 1962; Иванков, 1973; и др.). Учитывая высокую результативность контакта яиц и спермиев разных видов, многочисленность популяций, частичное совпадение сроков созревания и встречающееся
260
близкое расположение нерестилищ разных тихоокеанских лососей, можно было ожидать сстественную гибридизацию значительных масштабов и распространенность гибридов. Между тем природные гибриды тихоокеанских лососей попадаются редко. Это факт косвенно подтверждает репродуктивную разобщенность видов, в основе которой может лежать специфичность требований к условиям размножения.
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб