: Категория: Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей; Просмотров: 1295

Малыковый период развития кижуча

Этап нагула иа мелководных участках. В мальковое состояние кижуч переходит при длине около 34—35 мм. У мальков увеличивается высота тела, которая при средней длине около 47 мм и весе 1,1 г достигает почти 32% длины тушки. Диаметр глаз приближается к 40% длины головы. Рот принимает конечное положение, что указывает на изменение способа добывания пищи. Заметно редуцируется кожистая перепонка жаберных крышек. Грудные и брюшные плавники достигают наибольшей относительной длнпы (соответственно 27 и 22% длины тушки). Высота спинного и анального плавников превышает 28 и 24% длины тушки. Их длинные передние ветвистые лучи образуют заостренные вершины. Продолжает расширяться лопасть хвостового плавника, вентральная половина которого становится длиннее. Морфологическая особенность мальков состоит в том, что остаток преанальной складки у кижуча сохраняется дольше, чем у других лососей (pHc. 55, B).
началу этапа мальки имеют тычинки на всех элементах жаберных дуг, в том числе нижних (гипобранхиалиях), но здесь они зачаточны, а их общее количество еще не достигает дефинитивного. Формируются типичные для лососей петли кишкн и желудок с длинными пилорическими придатками. Остаток желтка ре
зорбируется. Кишечник и желудок покрываются обильными отложениями жира. У мальков закладывается чешуя. Зарисованный экземпляр ниже спинного плавника имел чешуйки C 01 HHM, a ниже жирового — с двумя склеритами. Характе окраски существенно не изменился, но она стала более яркой. Количество темных пятен увеличилось. Появились мелкие пятнышки на дорзальной поверхности тела.

Рис. 55. Молодь кижуча A — личника длиной 262 мм. Б — малек длиной 36,5 мм; B — малек длиной 42,3 мм

Для мальков характерно так называемое территориальное поведение. Они занимают индивидуальные участки, которые агрессивно защищают. Мальки держатся у дна за какими-либо укрытиями, ослабляющими течение: за камнями, гребнями песка, затонувшими ветвями. Отсюда они совершают броски за проносимыми потоком и падающими в воду мелкими предметами — возможными кормовымн объектами. Мальки бросаются и на других рыбок, заплывающих в охраняемый участок, и отгоняют пришельцев. Признаки агрессивного поведения отмечаются уже через неделю после выхода из гравия. Через декаду начинается рассредоточение молоди по отдельным микроучасткам. Особи, вышедшие
218
из гнезд раньше, занимают участки, расположенные ближе к перестилищам, растут быстрее, тогда как выходящие из грунта позже вынуждены перемещаться ниже (Mason, Chapman, 1965). С наступлением темноты двигательная и пищевая активность ослабевает, молодь держится у дна. Изменение поведения связано с утратой зрительной ориентации в пространстве, стимулирующей соответствующие поведенческие реакции. Возникает вопрос, как же в проточных водоемах в течение ночи мальки удерживаются на избранных участках, не теряют их? Видимо, в случае усиления течения и смещения потоком колебания преанальной складки и удлиненной вершины анального плавника, которыми мальки прикасаются дна, будут усиливаться и служить своеобразным сигналом для интенсификации работы локомоторного аппарата соответственно усилившемуся течению. В этом можно видеть одно из функциональных оснований мощного развития и продолжительного сохранения преанальной складки, а также удлинения в соответствующем возрасте первых лучей анального плавника (его своеобразная форма связана также с характером движения молоди). При персходе мальков к жизни на более глубоких участках отмеченные морфологические особенности утрачиваются.
В начале малькового периода жизни кижуч потребляет преимущественно личинок амфибиотических насекомых — хирономид, веснянок, поденок. С мая в пище возрастает удельный вес куколок, а затем и имаго хирономид. С окончанием массового вылета хирономид опять возрастает значение их личинок. Пищевой спектр кижуча очень широкий и в желудках встречаются почти все формы, обнаруживаемые в пробах бентоса из мест обитания молоди. Ракообразные, коловратки, диатомовые водоросли и другис планктонные организмы встречаются редко, причем у личинок и небольших мальков. В пище особей крупнее 40 мм в летние месяцы доминируют взрослые насекомые, в том числе наземные (Сынкова, 1951; Грибанов, 1948, Mundie, 1969, Зорбиди, 1970a).
Этап нагула малыков в приглубых участках. Крупные мальки перемещаются на приглубые участки. При этом миграция совершается не только вниз от нерестилищ, но нередко и против течения. Например, большое количество кижуча откармливается в паратунских озерах Дальнем и Ближнем, хотя ни в озерах, ни в их притоках этот лосось не размножается. В озера молодь мигрирует из рек, двигаясь навстречу потоку. На мелководьях озер мальки находят обильную пищу, быстро растут и остаются в них на зимовку.
С увеличением размера агрессивность мальков, которой иногда придается преувеличенное значение в расселении кижуча, ослабевает (Chapman, 1962). По наблюдениям в природе и в экспериментальных лотках поведение меняется при достижении мальками длины около 45—48 мм (Mason, Chapman, 1965).
Возрастные изменения экстерьера и пигментации иллюстрируют рис. 55, B и 56. Исследование крупных мальков выявило
направление происходящих изменений; отметим более существенные из них. В течение второго малькового этапа завершается дифференцировка отделов желудочно-кишечного тракта и жаберного аппарата. Относительный размер головы и пропорции cc частей меняются медленно. С возрастом относительно уменьшаются глаза. У годовиков горизонтальный диаметр глаз немного меньше

Рис. 56. Кижуч длиной 58 мм н весом 26 г (вверху) н мнгрирующий в море кижуч длиной 89 мм и весом 102 г
39%, у двухгодовалых особей — меньше 37% длины головы, тогда как у взрослых рыб эта величина равна лишь 15% (Грибанов, 1948). В течение всего пресноводного периода жизни глаза остаются значительно большими по сравнению со взрослыми особями, что косвенно указывает на важное значение зрения в добывании молодью пищи. Далее, если у сеголетков 47 мм длина тушки составляла 65,65+0,31%, у годовнков длиной около 73 мм и весом 4,64 г она увеличилась до 68,8+0,23% от длины тела по Смитту. В то же время стала шире спина, то есть повысился объемный рост. Показатель наибольшей высоты тела постепенно снижается. Заметно уменьшаются плавники, изменяется их форма. У годовиков высота спинного плавника составляла 24,25+0,38%, анального — 21,11 +0,41%, длина грудных — 24,63+0,28% и брюшных — 19,87+0,23% от длины тушки. Передние ветвистые лучи непарных плавников уже меньше выступают над остальными лучамн. Упнтанность, по Кларк, у сеголетков достигала 0,91, а у годовиков — 0,96.
Количество крупных поперечных пятен на боках тела увеличивается до 12—14. Сверху головы и на спине, вплоть до средней линии тела, появляется много мелких с неправильными очертаниями пятнышек, размер которых в 3 раза меньше зрачка. Оран

жево-красные липофоры на теле и плавниках выявляются заметнее. Бока тела и брюшко становятся серебристыми, т. е. приобретается окраска, присущая жителям пелагиали. Пропорции тела остаются, однако, заметно отличающимися от пропорций взрослых OCOŐek.
В приглубых участках водоемов со слабым течением, чаще во вторую половину лета, можно видеть группировки из особей разного размера от 47—50 мм до значительно более крупных. В таких скоплениях встречается также молодь других лососей. В верховьях р. Тыми в затишных приглубых участках в непосредственном соседстве с кижучем мы наблюдали мальков симы. Кижучата держались при этом обычно немного глубже. В р. Паратунке в местах скопления мальков кижуча встречалась молодь чавычи, которая держалась ближе ко дну. Отмечено образование общих стаек кижуча инерки (Грибанов, 1948). Эти факты также свидетельствуют об угасании агрессивности при переходе в соответствующем возрасте к жизни в приглубых участках водоемов.
Исследователи, изучавшие питание кижуча, отмечали огромное количество потребляемых взрослых насекомых. Своеобразен способ охоты. Тихими вечерами у отмелей озер и речных заливов можно наблюдать, как из воды выпрыгивает масса малыков за роящимися над водой насекомыми. Многочисленные всплески создают иллюзию падения в воду крупных капель дождя. Массовое потребление насекомых сохраняется в течение всего времени их лёта как при жизни молоди в пресных водах, так и после выхода B| COOH OBEATHE BOTL.
В связи с миграцией крупных мальков кижуча в озера, населенные неркой, встает вопрос, не возникает ли между ними копкуренции? Обсуждая его, следует учитывать, во-первых, что молодь этих видов в основном разобщена территориально: кижуч, держится на мелководьях прибрежья, а нерка — обитатель пелагиали. Далее, у планктофага перки, напомним, развиваются многочисленные длинные жаберные тычинки, обеспечивающие улавливание планктона. У кижуча жаберных тычинок мало, 19—23, они короткие, расположены редко и пе могут выполнять такой функции. В желудках крупных кижучат планктон практически отсутствует не только в реках, где его мало, по и в озерах, богатых планктоном (Грибанов, 1948). Очевидно, с планктофагом изза пищи кижуч конкурировать не может.
Крупные мальки поедают икру лососей, которая выносится во время икрометания из гнездовых ям и обречена на гибель. С годовалого возраста кижуч в некоторых водоемах поедает молодь горбуши, кеты, нерки, гольцов, мелких особей своего вида. В Карымайском ключе, например, он переходит на потребление других организмов только в период отсутствия или крайней бедности рыбной пищи (Семко, 1954). О хищничестве кижуча пишут и другие авторы (Сынкова, 1951, Hunter, 1959). Находясь в одном и том же ручье весной, при высокой численности кижуч может

угнетать молодь чавычи (Stein, Reimers, HalІ, 1972). Дается и иная оценка роли этого вида в ихтиоценозах. В. И. Грибанов (1948) говорил лишь о частичном переходе годовиков к хищному питанию. Ж. Х. Зорбиди (1970a) ни в нерестовой реке, ни в озере с массой молоди нерки в желудках кижуча мальков лососей не встречала. По ее мнению, кижуч практически не наносит ущерба их воспроизводству. В озерах он поедает много рыбы, но это колюшки и корюшки — трофические конкуренты молоди нерки. Как видим, отношения кижуча с родственными видами в разных водоемахи в разные сезоны не одинаковы и должны выясняться в каждом конкретном случае. Следует также учитывать, что переходу к хищничеству крупной молоди кижуча, равно как и других лососей, благоприятствует высокая концентрация молоди, которая часто создается искусственно (Hunter, 1959; Ricker, 1962; Леванидов, 1969).
У кижуча смолтификация выражена четко. Перед выходом в море проявляется реакция предпочтения соленой воды. Она сохраняется в течение всего миграционного сезона. Эту реакцию можно вызвать искусственным удлинением светлого времени суток и подавить укорочением дня (Baggerпап, 1960). В природе переход в предпокатное состояние совпадает с весенним удлинением дня и повышением интенсивности солнечной радиации. Молодь претерпевает глубокие морфофизиологические изменения, характеризующие сложный процесс смолтификации. При физиологической подготовленности молоди, переход к скату и смене среды стимулируется внешними факторами — изменением скорости течения, уровня воды в водоеме, температуры, газового режима, содержания кислорода, освещенности, обеспеченности питцей (Neave, 1943; Hoar, 1951, 1954, 1958; Shapovalov, Taft, 1954. Baggerman, 1960; и др.). Смолты кижуча группируются в стаи. Чувствительность к свету возрастает, смолты уходят в затененные и более глубокие места. Ночью же наблюдается подъем к поверхности, повышение двигательной активности, ведущее к сплыванию вниз по реке. Поведение молоди кижуча оценивается как наиболее близкое к исходной речной форме лососей, тогда как за наиболее специализированное принимается поведение молоди горбуши и KeTEN (Hoar, 1958).
По р. Дальней молодь мигрирует из озера с конца мая до конца августа, в массе — в июле. Скопления кижуча в низовьях р. Паратунки наблюдается до середины сентября. С начала июня молодь появляется в соре и держится в Авачинской губе вплоть до декабря, когда достигает 17—22 см (Грибанов, 1948).
По наблюдениям сотрудников Паратунской экспериментальной лаборатории, из оз. Дальнего кижуч начинает сплывать, когда среднесуточная температура в реке достигает 3,8—4,0°, а уровень воды постепенно повышается. Массовая миграция проходит в конце июня — начале июля, при постепенном повышении температуры примерно от 8 до 13°. Обильный выход из озера совпадает
222
с пасмурной дождливой погодой и плотными туманами. Скат продолжается до начала августа. К этому времени уровень в реке снижается доминимального и вода прогревается выше 15—16°. Массовое сплыванис по реке начинается обычно вечером, а максимальным бывают ночью. Однако при интенсивной облачности в туманную и дождливую погоду в разгар ската массовая миграция наблюдается почти все светлое время суток.
Из нерестовых ручьев молодь мигрирует также преимущественно почью. За 4 года наблюдений из Карымайского ключа в светлое время личинок скатилось 8%, годовиков — 28%, а двухгодовиков — около 40% (Семко, 1954). Массовый выход из рек Северной Америки проходит в апреле — августе, но небольшое число покатников в южных реках отмечается в течение всего года (Godfrey, 1965). Продолжительный период выхода молоди кижуча из рек обусловлен растянутыми сроками нереста и выхода личинок из гнезд, различной скоростью роста молоди и разновозраст