Анадромная миграция, созревание, сроки нереста чавычи
В реки чавыча начинает заходить тотчас после ледохода; возможно, некоторое количество заходит еще подо льдом. В р. Камчатку отдельные экземпляры входят с середины мая, разгар хода падает на июнь, чаще на его вторую половину, единичные экземпляры ловятся до сентября. В реки Авачинской губы, включая р. Паратунку, в которой мы исследовали этоголосося, миграция начинается также рано, но заканчивается в июле. В Олюторском районе промысловый ход отмечается со второй половины июня до второй половины июля. На западе полуострова, в р. Большой, ход наблюдается с первой половины мая до конца июля (Кузнецов, 1928; Правдин, 1940; Смирнов, 1960б; Вронский, 1972).
Чавыча заходит в устья рек в III стадии зрслости. Особи, мигрирующие позднее, имеют более развитые половые продукты, и у некоторых из них шреднерестовые изменения выявляются уже в низовьях рек. Осенняя чавыча поднимается невысоко. Увесенней же формы анадромная миграция простирается на сотни и тысячи киломстров. В р. Камчатке чавыча достигает верхних притоков, проделывая путь свыше 700 км (Кузнецов, 1928; Остроумов, 1964), а в Юконе мигрирует более чем на 3 тыс. км (Gilbert, 1924). В р. Колумбии за время движсния до нерестилищ чавыча теряет в весе от 15 до 20% веса. Количество жира снижается более чем на 13%, белка — на 3% (Greene, 1926).
Преднерестовые изменения экстерьера незначительны. Тело самцов несколько уплощается с боков, но горб почти не развиBается, удлиняется рыло и увеличиваются зубы. Самки заметно Полнеют, так как несут много крупной икры. Голова и спина у
зрелых самок становятся почти черными. Бока тела приобретают винно-красный оттенок, ослабевающий в направлении к хвосту, брюшко — темно-фиолетовый с примесью серого тона. По спине до средней линии тела располагаются многочисленные черные пятнышки, диаметром 4—5 мм, одиночно, парами или групнируются по 3—4 в различном порядке. Окраска самцов сходная, но более яркая; их бока приобретают малиново-красный оттенок. Черные пятнышки у самцов помельче, но многочисленнее, на передней части туловища опускаются ниже средней линии, четко выражены на спинном, жировом и хвостовом плавниках.
В верховьях бассейна р. Камчатки чавыча нерестится с последней декады июня до начала августа в районе сел Мильково — Долиновка — с конца июля — начала августа до начала сентября. В р. Большой нерест проходит с середины июля по середину августа (Кузнецов, 1928, Берг, 1948; онский, 1972).
Судя по личным наблюдениям (в 1956, 1957 и 1961 гг.), информации работников рыбоохраны и местных рыбаков и охотников, можно заключить, что в р. Паратунке нерест проходит с двадцатых чисел июля до конца августа. Массовый нерест приходится на две первые декады августа. üးမိုးမိ отметить, что при посещении этой реки 16—19 августа 1961 г. мы не обнаружили производителей на местах массового нереста в 1956 и 1957 гг. и наблюдали лишь сплывание чавычи, отнерестившейся выше. Лето было дождливым, река многоводной, течение на нижних нерестилищах очень быстрым. Изменение гидрологической обстановки вынудило рыбу подняться выше, где она нашла подходящее в этой ситуации место для размножения. Поскольку летние паводки в камчатских реках закономерны, участки, отвечающие требованиям размножающейся рыбы, меняются, и летненерестующая чавыча приспособилась к таким переменам.
Проведенное в 1956, 1957 гг. мечение ходовой рыбы в р. Колумбия показало, что выше других поднимается чавыча весеннего хода, нерестится она в мелких притоках с 10—15 июня до конца августа. Лосось летнего хода нерестится с 5 до 15 сентября в нижних крупных протоках. На ограниченном участке низовья основного русла реки с 5 по 20 октября размножается осенняя чавыча (French, Wahle, 1960). В р. Сакраменто рыба весеннего хода имеющего пик в мае и июне, нерестится в сентябре и октябре; производители осеннего хода, наиболее обильного в октябре, нерестятся с октября по март. Отмечен и зимний ход, растягивающийся до ранней весны; нерестится такая рыба с двадцатых чисел апреля "или мая до июля (Rutter, 1904, Fгу, 1961; Mason, 1965). Экспериментально подтвержден возпроизводителей в основном к местам своего рождения (Groves, Collins, Threfethen, 1968).
Условия размножения н развития. Для размножения чавыча заходит преимущественно в крупные и среднего размера реки, реже — в небольшие, такие, как Паратунка, длина которой около
85 км. В Азии наиболее многочисленная популяция воспроизводится в р. Камчатке, но даже в этом бассейне из сотни притоков посещаются только 17—20 рек (Кузнецов, 1928; Остроумов, 1964). Это объясняется экологической однородностью популяции (CM Hpнов, 1971, 1972a).
Камчатская чавыча занимает нерестилища руслового типа. Они располагаются в основном русле рек и в протоках. «Нерест чавычи в ключах никогда не происходит. Этому препятствует, в первую очередь, мслководность ключей: возможно также, что чавыча, подобно горбуше, избегает водоемов с питанием грунтовой водой» (Крохин, Крогиус, 1937б, стр. 52). В 1956 г. нами обследовано нерестилище в протоке Алешка р. Паратунки. Оно раcполагалось в нескольких десятках метров ниже впадения ключа Тундрового. Во время нереста здесь отмечены глубины 1,5—2,0 м. Течение у поверхности достигало 150 см/сек. В середине дня, когда температура воздуха поднималась до 17°, температура воды в верхних слоях не превышала 7", а в придонном слое была ниже на 0,5°. Сказывалось влияние холодных вод (5,5—6,5°) близко расположенного ключа Тундрового. На местах размножения грунт был очень плотным, состоял из крупного гравия, гальки и булыжника, между которыми находился мельчайший песок. Выбить в таком грунте яму, удерживаясь на быстром течении, в состоянии только очень мощная рыба. Как в период икрометания, так и спустя полтора месяца, когда уровень воды снизился на 0,5 м и заметно уменьшилась скорость течения, других лососей мы не видели. Они нерестились вышенниже участка, избранного чавычей.
Массовое нерестилище в р. Паратунке обследовано в 1957 г. Оно находилось значительно выше первого, на быстром перекате с крупнокаменистым диом (рис. 38). Часть гнезд располагалась вблизи берега на глубине 20—25 см. Большинство рыбы размножалось на глубинах 0,5—1,5 м, немногие — глубже. Скорость течения над гнездами колебалась в пределах 65-110 см/сек. Непосредственно удна поток был слабее. Во время размножения и в дальнейшем на этом участке другие лососи также не встречались.
Перед икрометанием чавыча выбивает в грунте овальную ямку глубиной от 20—25 до 50 см. Глубину раскопки обычно ограничивают крупные камни, вблизи которых и располагается основная массанкринок. В этом углублении течение ослаблено и наблюдается вертикальная циркуляция, которую можно видеть, если выпустить в воду краску. Завихрения воды увеличивают вероятность встречи икринок со спермиями. Самки выметывают икру чаще двумя-тремя порциями. Икра располагается на расстоянии от 10—15 до 40—45 см от поверхности, а в участках с замедленным течением, где нерестовые бугры больше возвышаются над уровнем дна, слой грунта над икрой может достигать 80 см (Кузнецов, I928; Смирнов, 1960б; Вронский, 1972).
По наблюдениям Б. Б. Вронского, в бассейне р. Камчатки встречаются как плотные скопления производителей, где площад
ки отдельных раскопок перекрываются, так и разреженное расположение гнезд. В притоках верховья реки глубины на нерестилищах небольшие, а в основном русле реки — до 2 м и более; скорости течения — от 0,3 до 1,5 м/сек. В основном русле в грунте нерестилищ преобладали фракции диаметром более 10 см, тогда
Рис. 38. Место массового нереста чавычн в р. Паратунке на Камчатке
как в некоторых протоках на местах нереста грунт состоял из песка и мелкого гравия. Большая часть гнезд располагается в местах перехода плесов в перекаты. Нередко они встречаются также ниже завалов и отдельных затопленных стволов деревьев. Размеры нерестовых бугров варьируют в широких пределах. В отдельных местах их ширина достигает 3—3,5 м, а длина 3,7—4,3 м.
Интересные наблюдения проведены в р. Колумбии. В ее верхних притоках размножается мелкая чавыча весеннегохода. Гнезда устраиваются на мелкокаменистых участках, где глубина местами составляет всего 5 см. В крупных притоках и основном русле реки нерестится рыба более позднего хода. Здесь глубина нерестилищ достигает 122 см, но большинство бугров располагается на глубине 20—40 см. На участках с более высокой скоростью течения бугры состоят в основном из крупного гравия, гальки и булыжника. Нерестовые бугры этого крупного лосося особенно большие. Средняя площадь бугров чавычи в р. Колумбии около 5,1 м2, примерно вдвое больше, чем у кеты. Как правило, одинбу
гор от другого отстоит далеко. В редких случаях, когда они располагаются в непосредственной близости, один размещается немного выше по течению и в стороне от другого (Burner, 1951).
В период размножения на нерестилищах в р. Паратунке температура воды колебалась от 6 до 10°; в гнездах она была на 0,5—1,5° ниже. В середине сентября вода в реке по утрам охлаждалась до 3,0—3,5°, а в гнездах температура была выше на 1,2— 2,0°. В реках Северной Америки чавыча разных стадиерестится при температуре речной воды от 4,5 до 17,9°. Летний нерсств Колумбии проходит при температуре 8,3—11,7° (Burner, 1951). кра успешно инкубировалась при 16,1", но отход ее увеличивался, когда начальная температура повышалась до 18,4" (Olson, Fostcг, 1957). Зимой вводе некоторых нерестовых бугров кислорода содержалось 6,7 мг/л, а в других количество его снижалось до 3,2—3,6 мг/л. Интересно, что при таком низком содержании кислорода выживаемость икры достигала 60,2—89,7%, ссли была удовлетворительной проточность. Достаточной оказывалась скорость фильтрации около 1,0—1,5 см/мин. В отдельных буграх вода содержала кислорода больше 6,0—6,5 мг/л, но ввиду низкой проточности выживание икры снижалось до 30 и 22,5% (Ciangпагk, Bakkala, 1958).
На Камчатке чавыча нерестится в период максимального прогрева воздуха и речной воды и внутри гнезд вода сохранястся теплой до середины сентября. Поэтому развитис идет быстро. 14 и 15 сентября 1957 г. нами проводилось вскрытие помеченных ранее гнезд. В одном из них икра была отложена 15 августа, и эмбрионы за 1 месяц достигли начала 9-го этапа (см. ниже). По уровню развития они соответствовали эмбрионам из инкубатора после 220—240 градусо-дней. Следовательно, в реке развитие происходило при среднесуточной температуре около 7—8°. Эмбрионы самых поздних стадий, возраст которых был равен примерно 50 суткам, завершали 10-й этап развития. В инкубаторе это происходило после 370 градусо-дней. Учитывая сроки инкубации чавычи, можно предполагать, что такие эмбрионы вылуплялись уже в ноябре.
В р. Камчатке выход личинок из бугров отмечен в конце марта. Первое время они держатся у берегов на отмелях со слабым течением (Кузнецов, 1928). Постепенно молодь расселяется. Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб