Личиночный период развития горбуши
Этап смешанного питания. В питомниках личинки горбуши остаются лежать на дне и не поднимаются в толщу воды, если температура ниже 2,5—3" (Чернявская, Танков, 1959). Переход к активному плаванию и питанию задерживает также темнота. Когда создаются условия, благоприятные для питания — необхолимая температура, достаточное освещение, подходящий корм, — личинки способны заглатывать и переваривать пищу, имея еще большой остаток желтка. Одна из таких личинок изображена на рис. 37, Б. Ее длина 27,3 мм, общнй вес 188 мг, вес желтка 68 мг (около 36% общего веса).
К началу активного питания на челюстях появляются зубы, развивается хватательная функция рта. Большая часть желточного мешка закрывается разросшимися миотомами; он приобретает обтекаемую форму. Желток становится более вязким и жировые капли в нем уже не могут перемещаться, как прежде. Крупная жировая капля вытягивается. Желудок и петля кишечника погружаются в остаток желтка. Наблюдается перистальтика
кишки. В полости тела накапливается жировая ткань. Позади спинного и анального плавников сохраняется небольшой остаток эмбриональной плавниковой складки. Преанальная складка попрежнему остается крупной. В обособившихся анальном и спинном плавниках начинают расчленяться лепидотрихии. Верх головы и спина личннок приобретают темную окраску. Меланофоры распространяются ниже средней линии тела, но не достигают нижних концов миотомов, как у остальных лососей, и не образуют пятен. В спинном и хвостовом плавниках число меланофоров немного увеличивается, но в анальном и парных плавниках их по-прежнему нет. Обильно пигментируется брюш. ная полость. В покровах тела появляются отложения гуанина, Жаберные крышкин бока тела становятся серебристыми. Личинки утрачивают светобоязнь и положительное тактильное чувство. При температуре выше 3—4° горбуша ведет себя активно. Молодь часто поднимается к поверхности воды и все более продолжительное время удерживается в ее толще, продолжая при этом активно работать хвостом и грудными плавниками. После заполнения воздухом плавательного пузыря удерживаться в толще воды становится легче. В аквариуме такие личинки захватывали мелкий планктони частицы яичного желтка.
В условиях Соколовского завода при температуре 8,0—9,6° к свободному плаванию горбуша переходила через 50—55 сут. (450—490 градусо-дней) после вылупления. При речном водоснабжении инкубаторов вылупление и развитие свободных зародышей приходится на период низких температур и соответствующий интервал развития удлиняется до 3—5 месяцев. Например, на Лесном заводе молодь, вышедшая из икры в декабре, поднимается в толщу воды в апреле и даже в мае.
На рис. 37, B показана личинка, выловленная 20 мая 1959 г. в р. Белой. Ее длина 30,2 мм, вес 228 мг, вес остатка желтка 58 мг. С таким значительным остатком желтка скатываются немногие особи. Сильные весенние паводки могут размывать гнезда и тогда количество покатных личинок с крупным желточным мешком возрастает. Личинка серебристая. Хвост двулопастной. Сохранился небольшой остаток непарной плавниковой складки и стала узкой преапальная складка.
При низкой температуре горбуша может задерживаться в гнездах почти дополной резорбции желтка. Она переживает неблагоприятное для активного питания и ската время в гнездах в условиях хорошей защиты. Как только наступает потепление, личинки выходят из грунта. Вскоре они группируются в стайки, размер которых постепенно увеличивается. Личинки очень пугливы. В случае опасности стайки мгновенно распадаются, личинки прячутся у дна среди камней, коряг и растительности (Ноаг, 1951, 1958; Смирнов, Камышная, iဌိဒ္ဓိ Камышная, 1967). В большинстве случаев молодь в районе нерестилищ не задерживается и начинает миграцию до перехода на активное питание.
Скат проходит в темное время суток с максимумом глубокой ночью (Таранец, 1939; Roppel, 1956, McDonald, 1960; Смирнов, Камышная, 1965; Воловик, 1967; Пушкарева, 1967). Миграция в сумеречные и Почные часы защищает покатников от хищников. При определенных условиях горбуша мигрирует в море и в дневное время (Кагановский, 1949; Василенко, 1959; McDonald, 1960; Есаулов, Федотова, 1963; Смирнов, Камышная, 1965). Чаще это наблюдается в нижних участках крупных рек, при высокой мутности воды. В Заполярье миграция в море проходит при круглосуточном освещенни, в полярный день.
Сплывание в море иногда начинается до ледохода, но массовый скат происходит с весенним потеплением и прогревом вод до 4—5° (Wickett, 1962). Максимальная температура, при которой †ု႔ попадаются покатники в Амуре, достигает 18,6° (Енютина,
72).
Во время массового ската из р. Пугачевки (25 мая 1954 г.) вес покатников варьировал от 129,5 до 230,0 мг (в среднем 186,0 мг) длина — от 300 до 34,5 мм. Остаток желтка в среднем равнялся 5,76% веса тела. Разными авторами колебания длины покатников указываются в пределах 27—42 мм и веса — 80—500 мг (Енютина, 1972).
В табл. 11 представлены данные морфометрического анализа покатников н молоди, подкармливавшейся некоторое время на заводе. Для покатной горбуши характерны длинная голова (21,82%. от длины тела) и прогонистое тело (рис. 37, Г). У нее большие глаза, тупое рыло, рот почти конечный, чешуя отсутствует, сохранился остаток преанальной складки, то есть налицо личиночные признаки. Хвостовой плавник крупный, двулопастной, причем нижняя лопасть несколько длиннее верхней. Лепидотрихии хвостового плавника имеют до 7 члеников и более; в других плавниках лепидотрихии имеют по 3—4 членика. У лучинок сформировались желудок, характерные изгибы кишки, до 15—18 пилорических придатков. В полости тела имеются значительные отложения жировой ткани. При вскрытин пол различается невооруженным глазом. В желто-оранжевых лентовидных яичниках шириной около 0,4—0,6 мм видны формирующиеся овоциты диаметром от 38 до 96 мк, тогда как семенники имеют вид тонких нитевидных белесоватых тяжиков.
Спинка у мнгрантов темная с сине-зеленоватым оттенком, бока и брюшко светлые, серебристые. Спинной и хвостовой плавники пигментированы слабо, в грудных, брюшных и анальном плавниках меланофоры отсутствуют. В них очень мало и ಗ್ವಾ೦ಗ್ಡಿ ров, меньше, чем у лнчинок других видов того же возраста. г1а мелководных нерестилищах описанная окраска демаскирует молодь, но это, видимо, не имеет опасных последствий. Такое мнение складывается при учете особенностей поведения: личинки очень пугливы и прячутся при малейшей опасности, а скатываются преимущественно ночью.
В сахалинских реках в кишечниках мигрирующей горбуши пища встречается редко. Отмечено активное питание в реке молоди камчатской горбуши (Семко, 1939). В разных притоках Амура пищy или ее остатки имели от 8,3 до 33,7% покатников, в теплое время количество питающихся особей повышалось до 70% (Леванидов, Леванидова, 1957). В реках Кольского полуострова, куда горбуша интродуцирована, молодь активно питается в районе нерестилищ. У покатников, выловленных С. П. Мунтяном 8—10 июня 1962 г. и любезно переданных нам для анализа, в пищеварительных трактах встречены личинки хирономид, веснянок, мошки, небольшое количество планктонных организмов (табл. 12). Учет
T a 65 m H u a 2
состд.в пищи Поклтников горьуши из р. Мучкм (ார யேரமசழ ம (டியரம், விசிே)
экологических особенностей обнаруженных личинок хирономид показал, что это обнтатели обрастаний камней и макрофитов "PHಲ್ಗಳ್ಗಿ зоны рек.
окатники из р. Мучка имели несколько ббльшие длину по сравнению с покатниками из сахалинской р. Пугачевка и вариабельность этого признака (табл. 11). Весили же они немного меньше (178 мг) и вес остатка желтка составлял лишь 3,14% от веса тела. Их отличает более прогонистое «нитевидное» тело. Относительный размер головы у них меньше, рыло чуть длиннее. Спинной плавник отодвинут назад. Сохранился остаток преанальной плавниковой складки, чешуя отсутствовала. Отмечена несколько ббльшая длина кишечника этих особей, нежели у покатников
57
из р. Пугачевки, что можно поставить в связь с активизацисй
В той же реке в 1966 и 1968 гг. нагул и активное питание молоди горбуши мы наблюдали продолжительное время. Задержку молоди в реке можно объяснить интенсивным круглосуточным освещением. Весна 1968 г. на Кольском полуострове была поздней, холодной. Выход горбуши из гнезд задержался. Скат наблюдался со второй половины июня до конца первой пятидневки июля. Все это время в затишных прибрежных участках реки и мелководных заливах вблизи нерестилищ можно было видеть активно питающихся личинок. Покатная молодь более поздних проб достигала длины 40 мм и веса 400—420 мг. Остатка желтка у таких крупных горбушатуже не обнаруживалось, но они имели обильные жировые отложения в полости тела. Более крупные из выловленных особей сохраняли остаточек преанальной складки (личиночный орган) и не имели чешуи, то есть покидали район нереста в самом конце этапа смешанного питания. Сохраняющийся даже в такой своcобразной обстановке выход горбуши из рек с остатками личиночных органов свидетельствует о наследственной стойкости этого видового признака. В низовье реки, в зоне действия приливов, молодь задерживалась на некоторое время, что наблюдается и на Дальнем Востоке.
Переход личинок горбушина активное питание в реке наблюдается, как видим, в разных условиях. Такие факты подкрепляют мнение о целесообразности организации ее подкормки в питомниках. Подкормка позволяет увеличить размер выпускаемой молоди и осуществить выпуск в наиболее благоприятных для ската и нагула условиях. В то же время следует предостеречь от излишне продолжительной задержки горбушив питомниках, поскольку она приспособилась покидать реки до перехода к мальковому периоду жизни. Искусственно сокращать и без того очень короткий морской период жизни этого лосося, в течение которого происходит быстрый рост и формирование гонад, нецелесообразно.
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб