Звезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активна
 

Нерестилища, нерест, условия развития горбуши

Для размножения основная масса горбуши избирает русла рек, протоки, ручьи, ложе которых омывается подрусловым аллювиальным потоком. Нерестилища сосредоточены в предгорьях и горных участках. Горбуша обычно поднимается выше летней кеты, но при обильных подходах этилососи могут размножаться в непосредственной бли3OCTH.
Нерестилища располагаются у границ между плесами и пере
катами и на перекатах. Грунт нерестилищ галечно-гравийный со значительной примесью песка, преобладает фракция размером 4—8 см, местами встречается булыжник, примесь лёсса и ила незначительна. Отмечается тяга к местам, затененным деревьями или высокими берегами. Сильно заиленные плесы, зарастающие и заболачиваемые участки горбуша не занимает.
Рис. 31. Текучне особн горбушн самец (сверку) и самка
На массовых нерестилищах преобладают глубины 20—50 см, реже они достигают 100, иногда 150 см. В засушливые годы и при переполнении перестилищ гнезда встречаются на отмелях глубиной 10—15 см. В местах расположения гнезд скорость течения обычно варьирует от 30 до 100 см/сек, иногда достигает 140 см/сек. Непосредственно над буграми, в 5—7 см от вершин, скорость течения меньше и редко превышает 60—70 см/сек.
Температура во время нереста заметно различается. В р. Большой на Камчатке она варьирует от 5 до 14" (Семко, 1939), в Амуре — в пределах 6,0—15,5°, а массовый нерест проходит при 9,2—13,7° (Солдатов, 1912; Кузнецов, 1928). На Курильских островах нерест наблюдался осенью при температуре 5—6°, а летом — до 14° (Иванков, 1967). В период переста сахалинской горбуши отмечены колебания температуры воды от 7 до 19° (Двинин, 1952). В 1965 г. на р. Лесной в разгар нереста температура достигала 24,8°. Однако уже с прогревом воды до 17° активность производителей снизилась, брачные игры и расчистка грунта пре
кратились. Созревание самок замедлилось, самцы перестали выделять молоки. Нерест в это время наблюдался лишь вблизи выхода более холодных грунтовых вод. Примерно через 12 час. после небольшого дождя, вызвавшего понижение температуры воды до 16-15,5°, картина резко изменилась. Рыба стала активной, возобновились брачные игры, расчистка грунта и икрометание. Очевидно в этом южном районе верхняя нерестовая температура лежит в пределах 16—17°.
Для нерестилищ горбуши в р. Большой типичны скорость течения 30—60 см/сек, содержание кислорода в воде 8,35-12,8 мг/л (насыщение 85—90%), свободной ჯჭწჭ"Cწუ — около 3-4 мг/л, pH более 7 (Крохин, Крогиус, 1937б). Отмечено существенное воздействие нерестящейся горбуши на гидрохимический режим реки, особенно при обильном подходе. В нерестовый и посленерестовый период в воде снижается количество кислорода, увеличивается содержание свободной углекислоты, азотистых веществ и фосфатов, а pH снижается (Семко, 1939).


Многие сахалинские реки, в которых нерестится горбуша, имеют чистое каменисто-песчаное ложе, хорошо аэрированную воду, достаточно многоводны зимой, обильными снегами защищены от промерзания. Нашим отрядом обследованы нерестилища р. Белой — небольшого притока второго порядка р. Найбы (гидрохимические анализы выполнены А. Н. Канидьевым). Дно реки чистое, каменисто-песчаное. Горбуша здесь нерестится в среднем течении, ниже ее размножается осенняя кета, а выше — сима. Гнезда располагаются на глубинах 20 40 см, где средняя скорость течения около 40—50 см/сек. С 1/IX по 9/X 1960 г. вода содержала растворенного кислорода до 12 мг/л (насыщение 93,5— 104,7%). Количество свободной углекислоты колебалось от 3,8 до 5,0 мг/л, pH от 6,5 до 7,0.
В другой «горбушевой» южносахалинской р. Лесной, имеющей чистый каменнсто-песчаный грунт и во многих местах скалистое основание, на нерестилищах отмечены скорости течения от 15 до 82 см/сек. С сентября по декабрь среднее количество кислорода увеличивалось с 8,87 мг/л до 14.03 мг/л (насыщение от 799 до 96,1%), до февраля оставалось высоким, а к маю постепенно снизилось до 10,94 мг/л. Количество свободной углекислоты изменялось в пределах от 2,6 до 9,8 мг/л, pH — от 6,3 до 6,5 (Канидьев, 1967а).
При обильных подходах на отдельных участках на 1 м“ нерестовой площади приходится до 4—8, иногда до 16 самок (Кузнецов, 1928; Василенко, 1959). Около каждой нерестящейся самки держится несколько самцов; их число к концу сезона может возрастать до 8—10 (Соин, 1954; Стрекалова, 1963). На Сахалине около нерестящихся самок мы насчитывали до 5—6 самцов.
Расчистку грунта, копание ям и устройство бугров рыба ведет круглые сутки. Выметывание икры приурочено к сумеречному и ночному времсни. При слабом освещении икрометание иногда на
блюдается и в середине дня (Wickett, 1959; Sheridап, 1960). Как и у других лососей, самки после выметывания икры учащают копательные движения, что благоприятствует быстрому укрытию выметанной икры (Барсуков, 1964).
Нерест продолжается от 1—3 до 8 дней. В пасмурную дождливую погоду бугры сооружаются быстрее. В этих случаях отметавшие икру самки задерживаются у бугров до 10—13 дней. Горбуша чаще выметывает икру 2—3 порциями, иногда в нерестовых буграх встречается по 4 группы икринок. Икра редко находитcя у поверхности дна, чащележит на глубине 25-40 см, иногда глубже 50 см. Отдельные порции икры располагаются внутри нерестового бугра на расстоянии 30—50 см, по диагонали к потоку и на разной глубине. В зависимости от размера самок, плотности грунта и скорости течения ширина нерестовых бугров варьирует в пределах 60—150, а длина от 107 до 250 см; при рыхлом грунте икра закладывается глубже (Кузнецов, 1928; Семко, 1939; Таранец, 1939; Стрекалова, 1963; Канидьев, 1967а).
При обильных подходах производителей отмечена перекопка ранее устроенных гнезд. В связи с этим издавна обсуждается вопрос о допустимой плотности заполнения нерестилищ. Предлагалось при расчете количества пропускаемой на нерест рыбы исходить из размера нерестовых бугров и считать необходимым для каждой самки 1,5—2 м2 нерестовой площади (Кузнецов, 1937; Семко, 1939). А. Я. Таранец (1939) предложил максимально допустимым считать такое заполнение, при котором на каждую самку приходится около 0,45 м2 нерестовой площади; такая площадь требуется для размещения икры в нерестовом бугре.
Признавая отрицательное влияние переполнения нерестилищ, нельзя недоучитывать итого, что при массовых подходах производители лучше расчищают грунт, что способствует освоению новых нерестовых площадей, а погибшая после нереста рыба служит удобрением (А. Г. Смирнов, 1947; Семко, 1954). Для горбуши, икра которой омывается подрусловым потоком, сплошная, фронтальная расчистка значительных площадей очень важна. При этом улучшается проницаемость грунта и икра хорошо аэрируется. Необходимая «естественная мелиорация» нерестилищ обеспечивается именно при обильных и неоднократных подходах производителей на места размножения.
Развивающаяся икра горбуши омывается водой, находящейся в непрерывном обмене с русловым потоком, вследствие чего ее качество близко к качеству русловой воды. Физико-химический режим нерестовых бугров несколько стабильнсе поверхностноге потока (Васильев, Юровицкий, 1954; Wickett, 1958, 1962; Канидьев, 1967а). По определениям И. С. Васильева (1959б), средняя скорость фильтрации воды в нерестовых буграх в р. Мы осенью была равна 3,6 м/час. До середины сентября вода содержала кислорода в среднем 8,1 мг/л (колебания в пределах 6,24—10,0 мг), углекислоты 2,8 мг/л (колебания от 1,2 до 5,6 мг/л). Позже, до
ледостава, проточность грунта снизилась, но содержание кислорода в подрусловом потоке возросло до 9,9 мг/л (колебания от 6,8 до 11,6), а углекислоты составило 4,7 мг/л (от 2 до 10,2 мг/л), pH варьировала в пределах 6,2—6,5. Зимой до промерзания грунта вода в гнездах содержала кислорода 7,5—10 мг/л, углекислоты — 8—10 мг/л, рН снизилась до 6,2—5,9. Промерзание реки до дна вызывало катастрофическое уменьшение содержания кислорода и обильное насыщение воды углекислотой. Наблюдения за развитием икры показали, что при 3—4 мг/л кислорода погибло более 50% икринок, а среди вылупившихся зародышей уполовины имелись всевозможные уродства: анофтальмия, микрофтальмия, циклопия, микроцефалия. В воде, содержащей 6,3 мг/л кислорода, эмбрионы отставали в росте, а при 7—8 мг/л кислорода развитие проходило нормально. Наблюдая развитие в воде, содержащей более 9 мг/л кислорода, И. С. Васильев отметил ослабление развития органов дыхания и более быстрое расходование желтка. Исследования в этой реке позволили заключить, что при температуре не выше 8—9° оптимальным для развития горбуши следует принять содержание кислорода в пределах 7—9 мг/л (Васильев, Юровицкий, 1954; Васильев, 1959б),
В сахалинских реках условия развития горбуши несколько иные. В р. Белой на глубине закладки икры в жаркое время среднесуточная температура достигала 18,2° (максимальное показание термометра 19,2°). Скорость течения в гнездах варьировала от 0,45 до 1,63 см/сек. В воде, омывающей икру, количество растворенного кислорода осенью постепенно повышалось от 9,23 до 11,09 мг/л; свободной углекислоты чаще содержалось 3,765,89 мг/л (в отдельных пробах до 14,51 мг/л); величина pH колебалась в пределах 6,4—7,2. В р. Лесной вода в гнездах фильтруется со скоростью 0,2—1,6 см/сек. От начала инкубации до вылупления проточность ослабевает, а перед выходом молоди из бугров вновь увеличивается. В течение сентября — апреля вода из бугров содержала кислорода на 0,5—1,7 мг/л меньше, нежели над дном (за период инкубации икры в среднем 11,08 мг/л, за время развития свободных зародышей и личинок — 12,17 мг/л). Лучшее насыщение воды кислородом отмечено в начале зимы. Среднее количество углекислоты в период инкубации икры составило 5,8 мг/л, а при жизни личинок в грунте — 6,8 мг/л. Величина pH колебалась в пределах 6,25—6,42. В нерестовых буграх в р. Знаменке, притоке р. Лесной, отмечалось снижение содержания кислорода до 5,41 мг/л (49,2% насыщения). Основываясь на данных о режиме нерестовых бугров в р. Лесной и в инкубаторе завода, который снабжается водой из этой реки, А. Н. Канидьев (1967а) принял оптимальным для развития горбуши содержание кислорода в воде 9—11 мг/л, однако он отмечал нормальное развитие и при 8 мг/л. Вероятно, популяция этой реки приспособилась развиваться при более высоком насыщении воды кислородом, нежели горбуша из р. Мы или р. Иски (см. ниже). Но, видимо, и в бас
сейне р. Лесной горбуша в этом отношении неоднородна, если учесть более слабую аэрацию нерсстилищ в ее притоке — p. Знаменке.
Имеются и другие сведения об успешном развитии горбуши при довольно низком насыщении воды кислородом. Такую картину наблюдал А. Я. Таранец в р. Иски, где вода нерестилищ содержала от 4,7 до 8,8 мг/л кислорода при насыщении 30—65% (Леванидов, 1968). В условиях опыта приморская горбуша смогла развиваться при 3—4 мг/л кислорода, тогда как икра горбуши северной р. Тауй (Магаданская обл.) — при содержании кислорода от 5,5 до 8,0 мг/л (Лукина, 1966). В 1959 г. в небольшом притоке р. Белой вода одного из исследованных мною бугров содержала кислорода в среднем 6,1 мг/л и углекислоты 14,2 мг/л, pH колебалась от 6,4 до 6,8. Осенью среднее насыщение воды кислородом составляло 56,4%, а наименьшее — 51,8%. Эмбриогенез горбуши протекал без отклонений от нормы. В подрусловом потоке нерестилищ горбуши рек Британской Колумбии и ЮгоВосточной Аляски также отмечается невысокое содержание кислорода. В одном из ручьев в нижнем течении вода чаще содержала 4,8—6,1 мг/л, в среднем течении 6,3—7,4 мг/л и только вноябре количество кислорода поднялось до 8,0—9,6 мг/л (MсNeil, 1962, 1966).
Огромный ареал горбуши включает реки с разным гидрологическим и гидрохимическим режимом, и рыба приспособилась развиваться в различных, в том числе и относительно жестких, условиях. Менее требовательна в отношении аэрации воды осенненерестующая форма. Способность горбуши развиваться в разных условиях подтверждает практика ее разведения не только назаводах, снабжаемых речной, хорошо аэрированной водой, но и при подаче в инкубаторы ключевой воды, обедненной кислородом. Изучая развитие горбуши на Соколовском заводе, снабжаемом ключевой водой, мы не наблюдали отклонений от нормы. На основании учета режима нерестовых бугров в разных реках и инкубаторах сахалинских заводов для инкубации икры горбуши рекомендовано 65—90%-ное насыщение воды кислородом; в выходящей из аппаратов воде оно не должно падать ниже 50% (Смирпов, 1963б). При расположении инкубаторов в бассейнах рек с особенно хорошим газовым режимом нерестилищ указанную величину можно повысить примерно на 10%.
В зависимости от климатических условий районов нереста и сроков икрометания продолжительность развития варьирует в широких пределах. На Камчатке икра инкубируется 110—130 дней (Семко, 1939). В р. Мы при раннем нересте инкубация длится около 30 дней, при позднем — затягивается до 110—120 дней и срок пребывания горбуши в грунте достигает 240—280 дней (Coин, 1954). В южных реках о. Сахалина икра, отложенная в начале нереста, инкубируется 1,5—2 месяца, при нересте в середине сентября. — около 3 месяцев, после которых до выхода из грунта
проходит еще до 5 месяцев. В реках Аляски развитие яиц и личинок в грунте длится 5—7 или даже 8 месяцев (Skшd, 1958; McNeil, 1962).
Горбуша выходит из гнезд при длине 28—32 мм. Миграцня в море может начаться вслед за выходом из грунта или после нескольких дней пребывания в районе нерестилищ. Молодь ведет стайный образ жизни (Ноаг, 1954, 1958; Камышная, 1967). Массовый скат приурочен ко времени весенних паводков и продолжается около месяца, но его сроки растянуты. Например, из южносахалинских рек горбуша мигрирует с конца апреля до середины июля; в реках молодь можно встретить и в августе. Основная масса покатников имест длину 30—35 мм и вес 200— 250 мг (Кузнецов, 1928).

Смотрите также

Лососи в аквакультуре

Бассейновый метод выращивания лососевых рыб

Лососи - Главная

Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей

Тихоокеанские лососи

Атлантический лосось на севере России