Внутривидовая дифференциация горбуши
Как показал И. Ф. Правдин (1932), амурская горбуша в сравнении с западнокамчатской мельче, имеет меньший размер головы, укороченное рыло, более мелкую чешую, несколько большее число ветвистых лучей в анальном плавнике, отличается некоторыми другими признаками. Проведенное сравнение послужило основанием для выделения амурской горбуши в особую форму — О. gorbиscha пatio атигепsis. М.Г. Кагановский (1949) различное соотношение численности горбуши поколений четных и нечетных лет по крупным регионам и разновременность смены мощности подходов рассматривал как признаки обособленности стад, населяющих более или менее различные акватории. Учитывая и другие биологические особенности, он говорил о существовании восточнокамчатской, западнокамчатской, охотской и япономорской обособленных рас или стад. По его представлениям, эти расы разделяются на популяции, число которых зависит от свойств перестовых рек.
П. А. Двинин (1952) обнаружил морфобиологические различия между западносахалинской и восточносахалинской горбушей и связал эти различия с нагулом рыбы в Японском море и Тихом океане. В дальнейшем было выявлено несколько локальных стад сахалинской горбуши и показано, что в отдельные реки в разные сроки нерестового хода заходит биологически разнородная горбуша (Воловик, 1967б). Показаны особенности и предложено различать охотское, амурское и приморское стада (Енютина, 1972).
Горбуша, размножающаяся в реках Южных Курильских островов, выделяется крупным размером. По данным за 1953— 1965 гг., средняя длина равнялась 51,1 см, вес 1650 г, абсолютная плодовитость — около 1600 икринок. Если в других популяциях горбуши самцы крупнее самок, то здесь самки крупнее самцов. На Курилах наблюдается ранний ход — со второй декады июня до начала — середины августа, и начинающийся вслед за этим поздний ход, который продолжастся до середины — конца октября. Размер, темп роста и плодовитость горбуши позднего хода выше. Кроме того, она подходит к берегам с севера и нерестится в нижних участках рек, тогда как летняя горбуша подходит к рекам с южного направления и нерестится вышc (Иванков, 1967, 1971).
В свое время А. Г. Кагановский (1949) предложил называть позднонерестующую рыбу осенней горбушей. Эта форма распространена достаточно широко. Размножение горбуши в октябре отмечено в бассейнер. Большой (Кузнецов, 1928). Имеется осенненерестующая горбуша и на Сахалине. На о. Хоккайдо обычен именно осенний нерест (Saпo, 1959). В реках Юго-Восточной Аляски ход горбуши растянут. Рыба раннего хода (июль — август) поднимается вверховья, а позднего (сентябрь и октябрь) — нерестится в низовьях рек (Mcrrell, 1962; Wells, MсNeil, 1970). Летние и обильные осенние подходы наблюдаются в реках Британской Колумбии (Foerster, 1955; Neave, 1966a). Относительную репродуктивную изоляцию особей разных подходов Вернон (Vernon, 1962) считает ведущей причиной дивергенции вида. Был проведен опыт интродукции ранненерестующей горбуши в реку, которая посещалась позднонерестующей формой. Выросшие вселенцы приходили нереститься на две педели раньше; этот факт рассматривается как доказательство наследственного характера сроков созревания (Ricker, 1959, 1972).
По нашим наблюдениям, в бассейне сахалинской р. Найбы горбуша в конце сентября и в октябре устраивает гнезда вблизи мест выхода грунтовых вод. Именно это обеспечивает продуктивный нерест после охлаждения речной воды. Приспособление осенненерестующей формы устраивать гнезда на участках, омываемых более теплыми осенью груптовыми водами, то есть своеобразие экологии нереста и развития, принципиально отличает ее от летненерестующей формы и лежит в основс экологоморфологической
Таким образом, имеются свидетельства качественной обособленности горбуши крупных регионов. Не исключена связь становления подобных группировок с разобщенностью крупных речных систем в прошлые геологические эпохи и освоением для нагула разных морских акваторий. Позже могли дифференцироваться популяции, воспроизводящиеся в отдельных реках или группах небольших смежных рек (в притоках крупных рек). В некоторые нерестовые реки, например на Сахалине, производители мигри
руют из разных районов нагула и такие группировки отличаются биологическими показателями. В бассейнах разных регионов имеются как летне-, так и осенненерестующие формы, отличающиеся зкологией развития и морфобиологическими показателями.
Для вида характерна низкая абсолютная плодовитость. Как видно из табл. 7, индивидуальные вариации этого показателя значительны, но средние величины могут быть весьма близкими даже у рыбы из таких отдаленных районов, как Камчатка и Приморье. Как уже говорилось, горбуша имеет разную плодовитость в четные и нечетные, малорыбные и многорыбные годы. Привлекает внимание повышенная плодовитость у горбуши из р. Б. Такой бассейна р. Найбы, где она нерестится в поздние сроки. Отдельные экземпляры здесь достигают длины 68 см и всса более 4,5 кг. Высокая плодовитость свойственна осенненерестующей горбуше р. Славной о. Итурупа и некоторых реко. Хоккайдо. То же можно сказать о позднонерестующей форме из ручья Сашин на Аляске, Мак Клинтон в Британской Колумбии. Уместна аналогия с осенней кетой, размножающейся на участках, омываемых грунтовыми водами, которая также плодовитее летнеперестующей
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб