Внутривидовая дифференциация кеты
Промысловики издавна выделяют летнюю и осеннюю кету. Л. С. Берг (1934, цит. по 1953, 1948) назвал их расами, нли экотипами; в таком смысле эти термины мы и будем применять. В качестве типичной формы — O. kefa (Walbauп) он взял летнеперестующую ксту, причем не обособляя представителей разных региопов. Ей противопоставлялась осенняя амурская кета — О. Reta infraspecies autитnalis Berg. А. Г. Смирнов (1947) подчеркнул экологическую специфику сезонных формамурской кеты. В бассейне Амура осенняя кета нерестится на местах выхода грунтовых вод, тогда как летняя размножается в руслах рек и протоках, нее гнезда омываются преимущественно подрусловым потоком. Температурный и гидрохимический режимы тех и других перестилищ существенно различаются, о чем подробнее будет сказано ниже. Различия экологии отражаются на всей биологии. В. К. Солдатов (1912) отметил больший размер, вес и плодовитость осенней ксты, которая растет быстрее. Данные о различиях размеров, веса, плодовитости и дру
гих признаков сезонных рас амурской кеты приводят многие аъторы (Кузнецов, 1928, 1937; Ловецкая, 1948; Бирман, 1952, 1956; и др.). Они отличаются морфологически и кариотипами (Григо, 1953; Куликова, 1971, 1972).
В отличие от летней, осеняя кета заходит в Амур во время осеннего паводка, имея слабо развитые гонады. Крупный размер и высокая жирность осенней кеты рассматриваются как приспособление к длительной миграции против течения (Никольский, 1963). По Амуру она поднимается до 2000 км и более. Девятнадцать главнейших для нее нерестовых рек другие лососи не посещают. Основная масса осенней кеты в бассейне Амура нерестует в малоснежных районах с суровыми зимами, и потомство успешно развивается лишь благодаря снабжению гнезд груптовыми водами, сильно не остывающими зимой. Эта форма занимает южную часть ареала вида, совпадающую с границами древней системы Палеоамура (Бирмап, 1952, 1956).
Летняя кста по Амуру поднимается значительно ниже — в промысловых количествах до р. Ульчи (около 600 км от устья). В бассейнах крупных рек летняя посенняя кета предпочитают разные притоки. 11ри заходс водини тот же приток нерестилища осепней кеты располагаются вышс. Летняя кета созревает несколько раньше осенней и дружнее: в Амуре главным образом четырехлетками, иногда трехлетками, тогда как в нерестовой популяции осенней кеты значительный удельный вес занимают пятилетки и четырехлетки; небольшое число особей созревает семилетками, а на юге ареала - двухлетками (Ловецкая, 1948, Бирман, 1951, 1956; Sano, 1959; Воловик, Ландышевская, 1968).
Различаясь экологически, сравниваемые формы по разному реагируют на изменения климата. В бассейне Амура ранее количественно преобладала летняя кета. В суровые зимы 1911—1914 гг. ее численность катастрофически снизилась и до сих пор запасы находятся в депрессивном состоянии. Потомство осенней кеты меньше страдает в суровые малоснежные зимы и се запасы стабильнее (Никольский, 1952, 1954а; Бирман, Леванидов, 1953; и др.). Н. И. Куликова (1972) пишет о большей вариабильности признаков летней кеты по сравнению с осенней и связывает это с
сравниваемые формы воспроизводятся в бассейнах, которые издревле обособлены в спстемы Палеоюкона и Палеоамура (Линдберг, 1948, 1972); разобщены и их нагульные ареалы. Именно с различиями экологии развития, а также с древней изоляцией и следует связывать морфобиологическую обособленность камчатской и амурской летненерестующих форм кеты. Имеются все основания таксономически их разделить. Амурскую летнюю кету предложено называть О. Reta infraspecies aтиrensis (Смирнов. 1973). Неоднородна морфобиологически и кета Камчатки. В. В. Абрамов (1948) обратил внимание на отличия камчатской кеты позднего хода, называемой местными жителями манок, и выделил ее в отдельную расу. По его данным, О. keta infraspecies тапоk Abramov отличается от камчатской летней кеты крупным размером (средняя длина 66,10 +0,23 см), малой плодовитостью (2122+36 икринок), большим числом позвонков и некоторыми другими признаками. Этот лосось идет в реку с менее зрелыми половыми продуктами, нерестится в октябре—ноябре и даже позже. В р. Банной, притоке р. Плотниковой, манок размножается на участках с быстрым течением и выше летней кеты. Места нереста не связаны с выходами грунтовых вод. Молодь после выхода из грунта в реке почти не задерживается. Морфобиологически манок отличается от амурской осенней кеты. Материалы И. Б. Бирмана (1964) подтверждают специфику летне- и осенненерестующей кеты Камчатки. Для него оставался открытым лишь вопрос о таксономическом ранге названных форм.
Рассмотренные группировки не охватывают всего внутривидового разнообразия кеты. Л. С. Берг (1948, стр. 178) писал: «Быть может, дальнейшие исследования заставят выделить лепскую ксту в особую форму». В этой связи представляет интерес отмечаемое морфобиологическое своеобразие кеты р. Анадырь (Куликова, 1971, 1972). Так же как и И. Ф. Правдин (1940), Л. С. Бергговорил еще об особой форме камчатской мелкой кеты, отличающейся ранним ходом, большим количеством пилорических придатков и другими признаками.
В изучении дифференцировки сезонных рас много сделал И. Б. Бирман (1951, 1952, 1956). Оп обратил внимание пато, что в р. Амгунь идет сравнительно мелкая малоплодовитая осенняя кета. Ее средние показатели: длина самцов (AC) 64,4 см, самок — 63,0 см, плодовитость 3258 икринок. Особенно крупная осенняя кета нерестится в р. Кур; здесь средняя длина самцов 73,7 см, самок — 70,2 см, плодовитость 4293 икринки. Варьируют и размеры икринок, которые особенно мелки у кеты из р. Бира. Учтя также некоторые морфологические различия, И. Б. Бирман пришел к выводу о биологической специфичности осенней кеты всех более или менее крупных притоков Амура и назвал их локальныMH C Tala MH.
Тот же автор предположил существование обособленных локальных стад и у летней амурской кеты. Последующие исследо
вания подтвердили справедливость его предположения (Световидова, 1961). Оказалось, например, что в р. Бешеную идет мелкая рыба (средний размер самцов 57,5 см, самок 55,5 см) с низкой плодовитостью (2266 икринок). Представителей этого стада отличает большой размер тушки, у них много позвонков и жаберных тычинок, длинный спинной плавник. Крупным размером выделяется летняя кета рек Ули Джаппи (средняя длина самцов 62,7 см, самок 60,6 см). У летней кеты р. Амгунь плодовитость наименьшая (2190 икринок) и она особенно высокотела. Высокую плодовитость, в среднем 2523 икринки, имеет летняя кета р. Мы. Рыба из этой реки отличается низким темпом роста, особенно на первом году жизни в море. Рыба же из р. Ул медленно растет на третьем году, а на четвертом, в год созревания, — быстро. Обнаруживаются различия и в картине хода. В небольшой р. Мы наблюдается один максимум, или пик, хода, в р. Ул — два пика, а в крупной р. Бешеной — три срока ннтенсивного хода кеты на перест. Это позволяет предположить, что в крупных притоках нерестится пс одна качественно своеобразная группировка кеты. Основываясь на отличиях характеристики роста летней кеты разных рек, А. А. Световидова высказала предположение о расхождении районов их пагула в море.
Коротко охарактеризуем кету о. Сахалина, района наших работ. Запасы летней кеты здесь также находятся в депрессивном состоянии и южнее залива Терпения в настоящее время она встречается редко. Ее средняя длина 62,5 см, средняя плодовитость 2366нкринок (пределы колебаний 1254—3528 икринок). Экология ဗူမ္ယးokcHlti။ сходна с экологией летней амурской кеты (Двинин, 1952).
Осенняя кета заходит на перест практически во все сахалипские реки. Богаче других рыбой рски Тымь, Поронай, Найба, Лютога. Средняя длина самок из юго-западных рек Сахалина в разные годы колеблется от 63,9 до 68,5 см, средний вес — в пределах 2,7—3,9 кг. Они выметывают от 1712 до 3928 икринок, средняя плодовитость в разные годы колеблется от 2483 до 2542 икринок. Средний размер самцов в разные годы составляет 64,1—70,7 см, вес — 2,7—4,3 кг (нанбольшие: длина 82 см, вес 6,8 кг). В эти мелкие реки рыба заходит на IV—V и V стадиях зрелости, а молодь в массе мигрирует из рек до закладки чешуи (Двинин, 1952). Осенняя кета в р. Тымь особенно крупная, выделяется быстрым ростом. В отдельные годы средний размер самок достигает 69,6 см и вес 3,65 кг, а самцов, соответственно, 74,6 см и 4,69 кг. Средняя плодовитость немного выше 3000 икринок. В Тымь и Поронай кета заходит без брачного наряда, в основной массе на четвертом и пятом годах жизни. Осенняя кета р. Найба, которая разводится на Соколовском и Березняковском заводах, созревает на год раньше, по размерам занимает промежуточное положение. Средняя длина самок для разных лет указывается в пределах 58,0—67,3 см, вес 2,80-3.48 кг, длина самцов 59,1-69,6 см, вec 2,54-3,70 кг. Сред
няя плодовитость превышает 3500 икринок. У кеты из разных рек -отмечены некоторые отличия морфометрических показателей (Воловик, Ландышевская, 1968; Иванков, 1972),
В 1952 г. наше внимание привлек заход в р. Найбу в конце нерестового сезона заметно более крупной кеты. У особей, подошедших к ловушке Соколовского завода 21/IX, средняя длина самцов составляла 61,8 см, а среди подошедшей 2/XII — 66,0 см. Средний размер самок оказался, соответственно, 63,5 и 65,0 см, а их плодовитость 2772 и 3052 икринки. Интересно, что рыба, зашедшая в реку позже, оказалась менее зрелой. Среди нее мы выловили рекордную самку, которая весила 7 кг и имела 7865 икринок (Смирнов, 1954a). Не исключено, что именно эта крупная рыба позднего хода во время нагула поднимается к Алеутским островам и затем подходит к перестовым рекам не с юга, а с севера. Выявлена генетическая неоднородность кеты р. Найбы (Алтухов, 1973).
Дифференциация кеты в реках о. Сахалина имеет экологическую основу. Известно существенное отличие климата разных районов острова, растянутого в широтном направлении и омываемого водами холодного и теплого течений. Юго-западные реки острова небольшие, тогда как длина р. Тымь 330 км, а р. Поронай — 350 км; отличаются паводковый режим и доля грунтового питания рек (Федорова, 1962, Земцова, 1968). Кроме того, в реки острова рыба идет из разных районов зимовки и нагула — из Японского моря и Тихого океана. Сходными моментами, видимо, определяется и разнокачественность кеты, воспроизводящейся в реках о. Хоккайдо (Saпo, 1959, 1966). В реках Южных Курильских островов размножается очень крупная кета (Иванков, 1968, 1970).
Из краткого обзора видно, насколько велико экологическое и морфобиологическое разнообразие азиатской кеты. Оно определяется отнюдь не только различием сезонов размножения, что продолжает больше всего привлекать внимание. В процессе эволюции этот вид приспособился размножаться как на грунтах, омываемых в основном подрусловым потоком, так и на местах выхода подпочвенных вод, существенно отличающихся термическим, газовым режимом и солевым составом. При этом в разных регионах — крупных речных системах, изолированных с древнейших времен, в один и тот же сезон размножаются экологически различные формы. Они, в свою очередь, разделяются на локальные стада или популяции, которые могут быть также дифферснцированными.
В североамериканских реках ход кеты не имеет такого четкого разграничения по сезонам, как например в Амуре, нерест проходит преимущественно осенью, нерестилища располагаются не высоко, в нижних притоках и мелких ручьях, включая зону действин приливов и отливов (Foerster, 1955; Clemens, Wilby, 1961; Neave, 1966b). Выделяется кета р. Юкон. В эту реку рыба заходит рано, в конце июля ход заканчивается, миграция совершается на
большое расстояние (Gilbert, 1924). В североамериканских водах не отмечается столь большого разнообразия кеты, как в Азии, и там этоголосося вылавливается примерно вдвое меньше, нежели у азиатских берегов (Леванидов и др., 1970).
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб