Лососи в аквакультуре

Статьи по аквакультуре лососей

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АНАДРОМНЫХ МИГРАНТОВ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ АРЕАЛА


Приведенные выше материалы позволяют рассмотреть некоторые закономерности
внутривидовой изменчивости структуры нерестовых стад
атлантического лосося в рассматриваемом регионе.
Биологические группы. Популяции атлантического лосося, воспроизводящиеся
в реках Западного Мурмана, представлены исключительно
«яровыми» рыбами. По мере продвижения на северо-восток ареала в популяциях
возрастает доля рыб осенней биологической группы, а в бассейне
Верхней Печоры они состоят исключительно из «озимых» рыб
(рис. 56). В то же время большинство популяций на Севере России имеет
смешанный состав и представлено рыбами как летней, так и осенней биологических
групп. Для «смешанных» популяций атлантического лосося
характерен своеобразный половой диморфизм: по «яровому» типу созревают
преимущественно самцы, а по «озимому» - преимущественно самки.
«Яровые» самцы становятся половозрелыми и мигрируют в реки раньше,
чем «озимые» самки, что можно продемонстрировать на примере
тинды р. Варзуги. «Яровые» самцы (межень) идут на нерест в июле, а
одновозрастные по морскому периоду жизни «озимые» самки - в августе-
декабре. Различия в сроках созревания одновозрастных по морскому
периоду жизни «яровых» и «озимых» рыб составляют от нескольких месяцев
до года и более. Половые различия по типу созревания рыб обусловливают
высокую внутрипопуляционную изменчивость биологических
характеристик «смешанных» популяций.
После описания сезонных рас у проходных рыб (Берг, 1934) длительное
время дискутировался вопрос о принадлежности «яровых» и «озимых
» лососей к репродуктивно изолированным внутривидовым группировкам.
Еще Т.И. Привольнев (1933) на основе анализа биологических


материалов по лососю рек Канды и Кеми пришел к выводу об отсутствии
репродуктивной изоляции между рыбами летней и осенней биологических
групп. Позднее была установлена возможность созревания рыб при
повторном нересте по другому типу (Даниленко, 1967). Прямым доказа-


Рис. 56. Соотношение
рыб осенней (I) и летней (II)
биологических групп в популяциях
атлантического
лосося на Севере Росси. •
1 - верховья Печоры (Владимирская,
1957); 2 - р. Илыч
(Кулида, 1976); 3 - р. Щугор
(Мартынов, 1983); 4 - устье
Печоры (Антонова, 1976); 5 -
р. Волонга (Даниленко, 1965);
6 - р. Мезень (Кулида, 1984);
7 - р. Сояна (Кулида, Дерец,
1985); 8 - р. Сев. Двина, 9 -
р. Онега (Кулида, 1984); 10-р.
Выг (Горский, 1933; Шапошникова,
1933); 11 - р. Паньгома
(Костылев, Ермолаев, 19826);
12 - р. Кереть (Щуров, 1998);
13 - р. Колвица (Азбёлев, I960);
14 - р. Умба; 15 - р. Варзуга
(наши данные); 16 - р. Стрельна
(Долотов, 1997); 17 - р. Поной;
18 - р. Йоканьга (наши данные);
19 - р. Сидоровка (Кузьмин,
1985); 20 - р. Кола; 21 - р. Ту-
лома; 22 - р. Ура; 23 - р. Большая
Западная Лица; 24 - р. Пе-
ченга (наши данные)
Fig. 56. Ratio of «hiemae» and «vernae» fish in the population of Atlantic salmon on the North of Russia.
1 - the upper part of the Pechora River (Vladimirskaya, 1957); 2 - the Ilych River (Kulida, 1976); 3 - the Shugor River (Martynov, 1983); 4 - mouth of
the Pechora River (Antonova, 1976); 5 - the Volonga River (Danilenko, 1965); 6 - the Mezen' River (Kulida, 1984); 7 - the Soyana River (Kulida, Derets, 1985);
8 - the Severnaja Dvina River; 9 - the Onega River (Kulida, 1984); 10 - the Vyg River (Gorsky, 1933; Shaposhnikova, 1933); 11 - the Pangoma River (Kostylev,
Ermolaev, 1982b); 12 - the Keret' River (Shurov, 1998); 13 - the Kolvitsa River (Azbelev, 1960); 14 - the Umba River; 15 - the Varzuga River (our data); 1 6 -
the Strelna River (Dolonov, 1997); 17 - the Ponoj River; 18 - the Iokanga River (our data); 19 - the Sidorovka River (Kuzmin, 1985); 20 - the Kola River; 21 -
the Tuloma River; 22 - the Ura River; 23- the Bolshaja Zapadnaya Litsa River; 24 - the Pechenga River (our data)
тельством отсутствия репродуктивной изоляции между рыбами разных
биологических групп является ярко выраженный половой диморфизм по
типу созревания в смешанных популяциях, где более 90 % самцов относятся
к «яровому», а самки - к «озимому» типам (реки бассейна Белого
моря). В этом случае очевидно, что «яровые» самцы оплодотворяют самок
осенней биологической группы (Привольнев, 1933; Мельникова,
1959а; Азбелев, 1960).
Нерестовый ход атлантического лосося в разные реки Европейского
Севера России длится с конца мая по декабрь. В реках, где нерестятся
«озимые» рыбы, ранней весной наблюдается относительно непродолжительный
ход заледки, которая относится к мигрантам конца нерестового
хода предшествующего года, перезимовавшим в устьевых районах рек.
Поэтому при сравнительной характеристике миграции атлантического
лосося из морских районов нагула в реки Севера России заледку не следует
принимать в расчет.
«Яровые», «озимые» и «смешанные» популяции существенно различаются
по характеру анадромной миграции. Так, в западной части Мур-
мана нерестовый ход «яровых» популяций лосося непродолжителен по
времени и приходится на конец мая - первую половину августа. Исключение
составляет «яровой» лосось р. Туломы, который заходит в рыбоход
Нижнетуломской ГЭС до октября. Растянутость нерестового хода тулом-
ского лосося во многом связана с задержкой производителей в нижнем
бьефе плотины (Лагунов, Азбелев, 1958), а также наличием небольшой
доли «озимых» рыб. В «яровых» популяциях атлантического лосося на
Севере России нерестовые мигранты представлены двумя сезонными
группами: закройкой и меженью, которые формируют один, реже два миграционных
пика.
В качестве примера нерестового хода можно привести популяции лосося
р. Печоры, представленные рыбами осенней биологической группы.
Продолжительность хода «озимых» рыб в реку (с конца июля по октябрь -
примерно три месяца) соответствует таковой «яровых» рыб, а различие
состоит в календарных сроках хода: «озимые» рыбы мигрируют в реки на
три месяца позже «яровых». В реках, где нерестятся «озимые» рыбы, наблюдается
ранний весенний относительно непродолжительный ход заледки.
Наиболее продолжителен и изменчив нерестовый ход рыб в смешанных
по составу популяциях, в которых календарные сроки миграции «яровых
» и «озимых» рыб совмещаются. В результате нерестовый ход лосося
в таких реках, как Кола, Йоканьга, Поной, Умба, Онега, Северная Двина,
Мезень, Кулой, Сояна и др., продолжается от вскрытия рек до ледостава
- в течение пяти месяцев. Наиболее продолжителен нерестовый ход
производителей лосося в р. Варзугу. На Севере России это единственная
популяция, в которой максимальный пик нерестовой миграции приходится
на период ледообразования (октябрь), а завершается подо льдом в
конце декабря при общей продолжительности около семи месяцев.
149
Соотношение полов. На северо-востоке ареала половой состав нерестовой
части популяций атлантического лосося характеризуется высокой
изменчивостью (рис. 57), что связано с половыми различиями в сроках
созревания рыб. В популяциях, представленных рыбами летней биологической
группы (реки Западного Мурмана), большинство самцов созревает
на втором, а самок — на третьем году жизни в море. Более продолжительное
пребывание самок в море связано с повышенной естественной
смертностью,что приводит к снижению их доли в нерестовых стадах и
преобладанию самцов. В ряде рек Мурмана доля самцов среди нерестовых
мигрантов достигает 70 %.
В популяциях, представленных рыбами осенней биологической группы
и приуроченных к крайней восточной части ареала (р. Печора), средняя
продолжительность морского нагула самцов выше, чем у самок. В результате
возрастает естественная смертность самцов, их доля в популяции снижается,
и половой состав нерестовых мигрантов изменяется в пользу самок.
Кроме того, в краевых восточных популяциях, воспроизводящихся в системах
крупных рек, увеличению доли самок в нерестовых стадах способствует
созревание значительной части самцов по карликовому типу (см. ниже).
В смешанных популяциях, представленных рыбами летней и осенней
биологических групп, соотношение самцов и самок в нерестовых стадах
лосося занимает промежуточные значения между «яровыми» и «озимыми
» популяциями.
В целом доля самцов в нерестовых стадах снижается по мере движения
на восток. На крайнем востоке в системах крупных лососевых рек
(Печора, Мезень, Северная Двина) начинают доминировать самки, доля
которых повышается до 70 %. Недостаток самцов в нерестовых стадах
«озимого» лосося может компенсироваться не только за счет карликовых
самцов, созревающих на нерестилищах, но возможно и в результате последовательного
участия крупных самцов в течение нерестового периода
в спаривании с несколькими самками.
Длина и масса. Средняя масса производителей в популяциях лосося
увеличивается с запада на восток (рис. 58). При этом межпопуляци-
онная изменчивость средних размеров самок существенно меньше, чем
самцов. В пределах рассматриваемого региона средняя масса самок колеблется
от 2,5 до 7 кг, а самцов - от 1,5 до 11 кг, что обусловлено меньшей
изменчивостью возраста полового созревания самок по сравнению
с самцами (см. гл. 7).
Возраст в речной период жизни. Помимо средней продолжительности,
речной период жизни в популяциях атлантического лосося можно
характеризовать соотношением рыб, смолтифицирующихся в разном возрасте
(рис. 59). Как правило, возрастной ряд покатников имеет две доминантные
группы, составляющие до 90 % их численности. Размах возрастного
ряда (количество возрастных групп) имеет существенные межпо-
пуляционные различия. На Севере России наибольшим количеством воз-


Рис. 57. Соотношение
самок (I) и самцов (II) среди
анадромных мигрантов
атлантического лосося на
Севере России. Обозначения
те же, что на рис. 56
Fig. 57. Ratio of females
(I) and males (II) among
anadromous migrants of
Atlantic salmon in the North
of Russia. The indeces are the
same as in fig. 56


Рис. 58. Средние показатели
массы самцов (черные
кружки) и самок (белые)
анадромных мигрантов
атлантического лосося
на Севере России
Fig. 58. Average weight
of males (closed circles) and
females (open circles) in the
population of Atlantic
salmon in the North of Russia


Рис. 59. Изменчивость
речного возраста анад-
ромных мигрантов атлантического
лосося на Севере
России. Обозначения те
же, что на рис. 56
Fig. 59. Variation of river
age in the population of
Atlantic salmon in the North
of Russia. The indeces are
the same as in fig. 56
растных групп представлены покатники из рек Мурманского побережья
Баренцева моря, наименьшим - из рек бассейнов Северной Двины, Мезени
и Онеги. В первом случае их число может доходить до шести, во
втором ограничено тремя. Промежуточным количеством возрастных
групп представлены покатники лосося в реках Урала.
Морской возраст. Межпопуляционная изменчивость морского возраста
атлантического лосося на северо-востоке ареала различна у самцов
и самок (рис. 60, 61). Среди самцов в реках Мурмана и Карелии доминирующее
положение занимает тинда, созревающая по «яровому» типу. Наряду
с ней встречаются крупные самцы с двумя и тремя годами морского
нагула, которые в «яровых» популяциях лосося на Мурмане формируют
выраженную бимодальную картину возрастного состава. В крупных реках
юго-восточной части бассейна Белого моря доля тинды среди самцов
снижается, и начинают преобладать особи с двумя годами морского нагула,
которые созревают по «озимому» типу. По мере продвижения на восток
к Печоре среди самцов доля старшевозрастных рыб повьппается, и в
популяциях бассейна Верхней Печоры доминируют крупные рыбы в возрасте
3 - 4 лет морской жизни.
В отличие от самцов среди самок как в «яровых», так и в «смешанных»
популяциях лосося Мурмана и Карелии преобладают рыбы с двумя годами
морского нагула. Исключение составляет варзугский лосось, среди самок
и самцов которого доминируют особи с одним годом морского нагула.
Однако в данном случае самцы созревают по «яровому», а самки - по
«озимому» типу. Аналогичная особенность характерна для лосося других
рек, где присутствует листопадка. Однако только в р. Варзуге большинство
самок представлено листопадкой. В восточных популяциях лосося
среди самок также доминируют рыбы с двумя годами морского нагула, и
лишь на нерестилищах бассейна Верхней Печоры, наиболее удаленных
от морских районов нагула, преобладают крупные рыбы с тремя годами
морского нагула.
В популяциях лосося, нерестилища которого расположены ближе к
морским районам нагула (реки Мурмана), половые различия по возрастному
составу настолько велики, что средняя продолжительность морского
периода жизни самок почти в два раза превышает соответствующий
показатель самцов.
Таким образом, по мере продвижения на восток среди нерестовых
мигрантов увеличивается доля рыб осенней биологической группы, возрастают
доля самок, средние показатели длины и массы рыб, продолжительность
морского нагула до первого нереста. При общей направленности
географической изменчивости биологических параметров между самцами
и самками имеются существенные различия. Переход рыб в популяциях
атлантического лося от созревания по «яровому» к созреванию по
«озимому» типу сопровождается увеличением числа сезонных групп в
смешанных по типу созревания популяциях.


Рис. 60. Изменчивость
морского возраста анад-
ромных самцов атлантического
лосося на Севере
России. Обозначения те
же, что на рис. 56
Fig. 60. Variation of sea
age of males in the population
of Atlantic salmon in
the North of Russia. The
indeces are the same as in
fig. 56


Рис. 61. Изменчивость
морского возраста анад-
ромных самок атлантического
лосося на Севере
России. Обозначения те
же, что на рис. 56
Fig. 61. Variation of sea
age of females in the population
of Atlantic salmon in
the North of Russia. The
indeces are the same as in
fig. 56
Нативные популяции проходных лососей рассматриваются как сложно
организованные популяционные системы, подразделенные на генетически
различающиеся внутрипопуляционные группировки — субпопуляции
(Алтухов и др., 1997). С этих позиций в ранге «субпопуляций» у
атлантического лосося можно рассматривать сезонные и биологические
группы, повторно нерестующих рыб, контингент карликовых самцов.
Практически каждая популяция атлантического лосося на северо-востоке
ареала представлена сходным комплексом «субпопуляционных» группировок.
Специфичность каждой популяции определяется их количественным
соотношением. Географическую же изменчивость вида в рассматриваемом
регионе следует рассматривать как результат взаимодействия
популяций и среды их обитания (см. гл. 7).

Смотрите также

Лососи в аквакультуре

Лососи - Главная

Виды лососей

Тихоокеанские лососи

Атлантический лосось на севере России

Навигация по сайту

Поиск по сайту

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Сочная запеченная в духовке семга


    Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень легко.

  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Помощь сайту литературой

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: